SYNTHESE CHLOROPHYLLIENNE
Rudiments
Gérard Gomez
Plan de l'étude
2)
La phase claire de la photosynthèse
2-1)
Photosystème I et photosystème II
2-2)
Schéma synoptique des opérations de la phase claire
3)
La synthèse des glucides ; Le cycle de Calvin
Annexe 1 NADP+/NADPH
- ATP/ADP
Annexe 2 Chloroplastes, thylakoïdes, stroma
Annexe 3 Caroténoïdes – Carotènes- xanthophylles
Annexe 4 Chlorophylle A, chlorophylle B, xantophylles
Annexe 5 Valeurs des potentiels rédox des couples
intervenant dans la photosynthèse
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Les plantes vertes tirent
l’énergie dont elles ont besoin pour vivre et se développer de la lumière du
soleil et produisent des substances, à partir du dioxyde de carbone puisé
dans l’air et à partir de l’eau, selon l’équation suivante : |
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Parce que la formule brute de la
plupart de ces substances, fait apparaître hydrogène et oxygène dans les mêmes
proportions que dans l’eau K.Schmidt leur a donné en 1844 le nom d'hydrates
de carbone. A cause de la saveur particulière de quelques unes on les a
aussi appelées sucres ; on continue parfois à employer ce terme, mais on
utilise plutôt aujourd'hui l'appellation glucides.
On peut distinguer deux phases dans
la photosynthèse :
-
La phase claire ou phase photochimique
C'est l'action de la lumière ; elle
a lieu dans les thylakoïdes des chloroplastes (voir annexe 2).
Les photons absorbés par la chlorophylle permettent l'oxydation de l'eau ainsi
que la libération d'ATP et de NADPH qui vont donner respectivement l'énergie et
un certain potentiel réducteur, nécessaires à la synthèse du glucose et autres
molécules organiques lors de la phase obscure,.
-
La phase obscure ou phase biochimique
Elle a lieu dans le stroma (fluide
qui entoure les thylakoïdes) des chloroplastes chez les eucaryotes. Il s'agit
de réactions biochimiques conduisant du CO2 aux molécules organiques
(glucose, fructose, saccharose …)
Ce sont surtout les feuilles qui
contiennent les chloroplastes et donc qui sont le siège de la photosynthèse,
mais on peut en trouver aussi dans les tiges de certains végétaux.
Les glucides ainsi synthétisés sont
ensuite répartis dans toute la plante.
2) La phase claire de la photosynthèse
La phase claire correspond à des
réactions photochimiques, permettant au travers de deux photosystèmes PS I et
PS II, le transport d'électrons pour aboutir à la synthèse d'ATP et de NADPH.
2-1) Photosystème I et photosystème II
La phase claire a lieu grâce aux
pigments contenus dans les membranes des thylakoïdes : chlorophylle A,
chlorophylle B, xanthophylles notamment (voir annexe 4).
La chlorophylle A est le plus
important de ces pigments ; unie à différentes protéines elle constitue deux
complexes moléculaires P 680 et P 700
dont l'absorption optique a lieu respectivement à 680 nm et 700 nm. Ces
zones d'absorption sont différentes des pics d'absorption de la chlorophylle A
seule.
Les autres pigments (on dit qu'ils
sont accessoires) absorbent la lumière à de plus faibles longueurs d'onde
(photons d'énergie supérieure). Ils transmettent une partie de cette énergie
aux molécules de chlorophylle A. De cette façon les pigments accessoires renforcent
l'action de celle-ci.
On est en présence de deux antennes
collectrices de photons.
L'énergie des photons est ensuite
transmise de molécule en molécule, par résonance, jusqu'à un centre réactionnel
qui contient une chlorophylle A particulière qui une fois excitée a la
propriété de céder un électron à un accepteur qui est de ce fait réduit.
C'est là que l'énergie lumineuse est
transformée en énergie chimique. L'électron se transmet de molécule en molécule
au travers de molécules acceptrices d'électrons, jusqu'à un état stable.
Il existe deux centres réactionnels
avec antennes collectrices d'énergie lumineuse appelés photosystèmes I et II
(PS I et PS II).
Remarque :
La molécule de chlorophylle A
excitée qui cède un électron à un accepteur, se charge positivement. Grâce à un
donneur d'électrons elle récupère rapidement l'électron perdu et se régénère
prête à recevoir de nouveau de l'énergie lumineuse de la part de l'antenne
collectrice.
2-2) Schéma synoptique des opérations de la phase claire
Le PS II a comme donneur
d'électrons, le complexe COE (Complexe d'oxydation de l'eau) et comme premier
accepteur d'électrons la phéophytine a.
Le schéma simplifié ci-dessous
correspond à un transfert acyclique d'électrons qui va de l'eau (donneur
primaire d'électrons) au NADP+ (accepteur d'électrons et de protons)
au travers des deux systèmes PS I et PS II.
C'est un schéma dit en "Z"
qui correspond en abscisses aux différents couples rédox qui interviennent et
en ordonnées aux valeurs des potentiels rédox de ces couples (voir annexe 5). Les flèches droites correspondent au trajet des
électrons.
D'après "Principes de
Biochimie" Horton et al. (1994)"
On a regroupé dans le tableau
ci-dessous quelques caractéristiques des principales molécules ou des
principaux complexes qui interviennent dans ce schéma en "Z" :
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- Complexe d'oxydation de l'eau
(COE) Ce complexe est encore appelé
complexe Z ou complexe tyrosine Z. C'est en fait une paire d'acides
aminés tyrosine/histidine résidu d'enzyme de ce complexe qui est le donneur
primaire d'électrons du PS II. |
C'est un complexe enzymatique contenant Mn et Ca de formule empirique : Mn4CaOxCl1-2(HCO3)y Il est étroitement associé à PS II. L'équation d'oxydation de l'eau s'écrit :
Chaque électron cédé sert à régénérer une molécule de chlorophylle. |
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- Les phéophytines Ce sont des molécules de
chlorophylle sans l'atome central de magnésium. On distingue comme pour les
chlorophylles 2 phéophytines importantes : A (ou α), B (ou β).
C'est la A qui est la plus commune. Ces molécules sont impliquées dans
la photosynthèse au même titre que les chlorophylles correspondantes. La phéophytine a est le premier
accepteur d'électrons de la chaîne du PS II. |
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- La plastoquinone Composé quinonique de structure
proche de celle des ubiquinones,
que l'on trouve dans les plastes des cellules végétales et qui participent à
la fonction chlorophyllienne. C'est Kofler qui l'a décrite pour
la première fois. Elle se transforme réversiblement
en plastohydroquinone par réduction (ou inversement par oxydation). Elle permet le transfert
d'électrons de la quinone B au complexe b6f et un transfert de protons du
stroma au lumen. |
Plastoquinone
Plastoquinone Plastohydroquinone |
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- La plastocyanine |
C'est une métalloprotéine, petite protéine de 10 kDa contenant du cuivre
qui transfère les électrons du complexe b6f au photosystème I. |
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C'est une oxydoréductase qui
catalyse la réaction : Plastohydroquinone + 2
plastocyanines oxydées + 2 H+ = Plastoquinone + 2 plastocyanines
réduites + 2 H+ |
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- La phylloquinone C'est un accepteur d'électrons. |
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- Les centres [Fe-S] |
Ce sont des groupements prosthétiques de très nombreuses protéines ; ils
sont ici impliqués dans le transfert des électrons. |
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- La ferrédoxine |
Cest une protéine fer-soufre qui
participe aussi au transfert d'électrons.Elle contient des clusters Fe2S2
composés de deux cations de fer et deux anions sulfure. Elle intervient dans les réactions de photophosphorylation c'est-à-dire
la formation d'ATP à partir d'ADP à laquelle participe une ATP synthase. |
Remarque : Outre ce transfert acyclique
d'électrons qui voit la mise en jeu des deux systèmes PS I et PS II et qui
aboutit à la formation d'ATP et de NADPH, il existe un transfert cyclique
d'électrons qui n'intéresse que le système PS I et qui aboutit à la formation
d'ATP seulement.
3) La synthèse des glucides ; Le cycle de Calvin
Le cycle de Calvin correspond à une
série de réactions biochimiques indépendantes de la lumière (phase obscure),
qui utilisent l'énergie chimique de l'ATP et du NADPH (voir annexe
1) formés dans la phase claire précédemment décrite, pour transformer le CO2
en glucose et autres molécules organiques utilisées par l'organisme.
Ce cycle comprend 3 étapes
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D'après Etapes du
cycle de Calvin Université Pierre et Marie Curie (Paris – Jussieu) |
Etape 1
Incorporation du CO2 qui, en réagissant avec le RUBP,
donne 2 molécules d'APG sous forme de glycérate.
Remarque
: Le Rubisco pour Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase est un enzyme,
très abondant sur Terre, permettant la fixation du CO2 sur le RUBP,
première étape du cycle de Calvin de la photosynthèse. Il intervient également
dans la respiration (fonction oxygénase) des végétaux.
Etape 2
Réduction de l'APG en
trioses-phosphate
Elle consiste en une transformation
de l'APG en glucide par réduction de la fonction acide en fonction aldéhyde
Etape 3
Il y a régénération du RUBP à partir
des trioses phosphate par les réactions suivantes
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Réaction 1
-
Réaction 2
-
Réaction 3
- Réaction 4
-
Réaction 5
-
Réaction 6
-
Réaction 7
-
Réaction 8
-
Réaction 9
Le Ribulose 1,5-bisphosphate
correspond au RUBP.
Lors de cette 3ème phase
du cycle de Calvin on peut remarquer en observant le devenir des glucides au
cours des transformations, qu'à partir de 5 molécules de trioses (5xC3)
on obtient 3 molécules de pentoses (3xC5)
D'après Ressources numériques en
biologie rnbio.sorbonne-universite.fr
A la lumière des équations
ci-dessus, on peut réécrire le cycle de Calvin plus complet et plus quantitatif
:
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E.Jaspard 2005
Globalement, les 36 atomes de carbone
obtenus à la fin de la première étape (30 provenant des 6 molécules de RUBP et
6 de 6 molécules de CO2) se maintiennent dans le cycle jusqu'à la 3ème
étape ; la régénération du RUBP ne nécessitant que 30 atomes de carbone, les 6
restants vont donner les glucides présents dans l'équation bilan générale de la
photosynthèse à partir des 6 molécules de CO2.
NADP+/NADPH
ATP/ADP
- Coenzyme Nicotinamide –
Adénine – Dinucléotide Phosphate (NADP+/NADPH)
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NADP+ |
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NADPH |
Il
s'agit d'un couple d'oxydo-réduction NADP+/NADPH dont la forme
oxydée est NADP+ et la forme réduite NADPH.
NADPH
joue le rôle de réducteur dans les réactions anaboliques avec la transformation
L'action
de l'enzyme NADPH oxydase couplé à NADPH permet par exemple la synthèse d'un
dérivé réactif de l'oxygène (DRO), l'anion superoxyde qui peut endommager les
structures cellulaires.
- ATP/ADP
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ATP |
C'est
l'acide adénosine triphosphorique, en pratique l'adénosine triphosphate
(ATP) qui joue un rôle fondamental pour les échanges d'énergie dans les
cellules.
(Les
liaisons ~ correspondent aux liaisons riches en énergie dans la molécule).
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ADP |
Adénosine
Diphosphate
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ATP/ADP |
Passage
de l'ATP en ADP et régénération de l'ATP
Chloroplastes,
thylakoïdes, stroma
Le
cytoplasme d'une cellule chlorophyllienne, région située entre la membrane plasmique
et le noyau (d'une cellule eucaryote) est constitué de 80% d'eau et de
différentes substances dont les
chloroplastes (plusieurs dizaines par cellule).
La
taille des chloroplastes est de l'ordre du micromètre ; un chloroplaste est
délimité du reste de la cellule par deux membranes constituant l'enveloppe et
il contient des thylakoïdes (du grec thylakos, sac
et oides semblable), petits sacs empilés (l'empilement s'appelle un
granum) dont la membrane est riche en pigments absorbant la lumière. Parmi ces
pigments citons la chlorophylle, majoritaire, verte, mais aussi des
caroténoïdes jaunes ou orangés.
Entre
ces thylakoïdes un fluide aqueux, incolore, le stroma où se produit la phase obscure de la
photosynthèse.
On
appelle lumen des
thylakoïdes, l'intérieur de ceux-ci.
Remarque :
Par souci de clarté d'autres
structures présentes dans le stroma des chloroplastes comme l'amidon, des structures
lipidiques, de l'ADN, de l'ARN, des ribosomes n'ont pas été représentés.
Caroténoïdes – Carotènes-
xanthophylles
-
Caroténoïdes
Ce sont des pigments constitués
d'une longue chaîne d'hydrocarbures polyènes ou de leurs dérivés oxygénés.
Le groupe chromophore est fait de
doubles liaisons C=C conjuguées. La majorité des caroténoïdes a huit résidus
isoprène, donc 40 atomes de carbones ; on peut aussi les rattacher aux
tétraterpénoïdes.
Parmi eux on peut distinguer les
carotènes qui sont les hydrocarbures, et les xanthophylles qui sont les dérivés
oxygénés.
-
Carotènes
On peut les diviser en deux groupes,
les alicycliques α, β, γ carotènes et les aliphatiques par
exemple le lycopène ou le ζ-carotène.
-
Carotènes alicycliques
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L' α-carotène Ce pigment jaune orangé constitue
environ 15% des hydrocarbures des carottes. |
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Le β-carotène Pigment jaune-orangé. |
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Le γ-carotène Pigment jaune orangé constituant
environ 0,1% des hydrocarbures des carottes Il ne possède qu'un cycle à une
extrémité de la chaîne. |
Toutes ces molécules ont comme formule
C40H56 ; ce sont des isomères.
Seuls les carotènes α et β
apparaissent dans les feuilles vertes.
-
Carotènes aliphatiques
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Le Y,Y-carotène
ou trans-lycopène Comme les carotènes alicycliques
il a comme formule C40H56 mais sa structure est
linéaire. Il donne à la tomate sa couleur
rouge. On le trouve aussi dans l'abricot, l'orange... |
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Le ζ-carotène Sa structure se rapproche de celle
du lycopène mais
avec 4 hydrogènes supplémentaires (C40H60). |
-
Xanthophylles
Ce sont des pigments jaunes ou
jaunes-orangés constitués par des dérivés oxygénés de carotènes.
Outre la lutéine citée dans le
texte, on donnera l'exemple de la Zéaxanthine.
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La zéaxanthine On la trouve dans le maïs d'où son
nom. Sa molécule est voisine de celle
du β-carotène ou deux groupes hydroxyles remplacent deux hydrogènes. C'est une molécule voisine et à
action comparable à celle de la lutéine dans l'organisme humain notamment au
niveau de l'oeil. |
Chlorophylle
A, chlorophylle B, xanthophylles
- Chlorophylles A et B
Les
chlorophylles constituent les pigments verts majoritaires.
Ce sont
essentiellement les chlorophylles A et B qui absorbent la lumière à 426 nm
(bleu) et 660 nm (rouge) pour la chlorophylle A et à 461 nm et 645 nm pour la
chlorophylle B.
Leur
structure correspond à un noyau tétrapyrrolique contenant un atome de
magnésium.
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Structures des chlorophylles A et B |
Courbes d'absorption optique des
chlorophylles |
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Chlorophylle
A :
X = CH3 Chlorophylle B : X = CHO
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- Xanthophylles
Les
Xanthophylles (du grec xanthon =
jaune et phullon = feuille) sont des
pigments jaunes ou orangés, dérivés oxygénés des carotènes (voir annexe 3).
On peut
citer la lutéine
un
pigment orangé présent dans de nombreux légumes à feuilles vertes (brocolis,
chou vert, épinards, petits pois, endives crues....).
Les xanthophylles
sont masqués par la chlorophylle dans les feuilles vertes.
valeurs
des potentiels rédox des couples intervenant dans la photosynthèse
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Couples
rédox |
E'0
(V) |
|
O2/H2O |
+0,82 |
|
P680/P680* |
+0,9 |
|
P680*/
P680 |
-0,8 |
|
Phéophytine
(Red/Ox) |
-0,6 |
|
PQA-PQB
(Red/Ox) |
-0,2 |
|
PQres(Red/Ox) |
0 |
|
b6f(Red/Ox) |
-0,2
et +0,2 |
|
P700/P700* |
+0,4 |
|
P700*/P700 |
-1,3 |
|
A0
(Red/Ox) |
-1,0 |
|
Fd
(Red/Ox) |
-0,42 |
|
NADP+/NADPH |
-0,32 |